El nitrógeno es un elemento esencial para la vida en la Tierra. Aunque constituye aproximadamente el 78% de la atmósfera en forma de nitrógeno molecular (N₂), esta forma no es directamente utilizable por la mayoría de los seres vivos. Para que el nitrógeno sea accesible y pueda ser incorporado en moléculas vitales como proteínas y ADN, debe transformarse a través de un proceso natural conocido como el ciclo del nitrógeno. El ciclo del nitrógeno es un ciclo biogeoquímico que describe la transformación y circulación del nitrógeno a través de la atmósfera, el suelo, los organismos vivos y el agua. Este ciclo asegura que el nitrógeno esté disponible en formas que los seres vivos puedan utilizar, manteniendo el equilibrio de los ecosistemas.
El ciclo global del nitrógeno describe la transformación de gases de nitrógeno y compuestos que contienen nitrógeno en la tierra. Se compone, principalmente, de procesos impulsados por distintos microorganismos, que incluyen asimilación, amonificación, nitrificación, desnitrificación, fijación de nitrógeno, y oxidación anaerobia del amoníaco. Estos ciclos son un claro ejemplo de las interacciones entre factores bióticos y abióticos que se dan en los sistemas, con fenómenos de sinergia y antagonismo, así como otras formas de interacción de los seres vivos.
Importancia del Nitrógeno en la Agricultura
Aún con el paso del tiempo, la presencia de nitrógeno de forma asimilable para las plantas en el suelo es esencial para el crecimiento de éstas, por lo que los procesos integrados en el ciclo del nitrógeno son de particular importancia en la agricultura. El Nitrógeno es uno de los elemento vitales para la producción de altas producciones en todos los sistemas productivos agrícolas de importancia económica. El nitrógeno es uno de los nutrientes esenciales para las plantas. Es un componente básico de los aminoácidos, que a su vez forman las proteínas necesarias para el crecimiento de células, hojas y raíces. Además, participa en la formación de ácidos nucleicos como el ADN y el ARN, que contienen la información genética de la planta y regulan sus funciones vitales. Otra función crítica del nitrógeno es su participación en la síntesis de clorofila, la molécula que permite a las plantas realizar la fotosíntesis. Gracias a la clorofila, las plantas pueden captar la energía solar y transformarla en energía química, base de su alimentación.
Etapas Clave del Ciclo del Nitrógeno y la Acción Microbiana
El ciclo del nitrógeno comprende varias etapas clave, cada una facilitada por diferentes microorganismos y procesos naturales.
Fijación del Nitrógeno
La fijación es el proceso mediante el cual el nitrógeno atmosférico (N₂) se convierte en formas más reactivas y accesibles, como el amoniaco (NH₃) o el ion amonio (NH₄⁺). La fijación biológica ocurre cuando ciertas bacterias, conocidas como bacterias fijadoras de nitrógeno, tienen la capacidad de convertir el nitrógeno (N₂) en amoniaco. Algunas de estas bacterias viven en simbiosis con plantas leguminosas, formando nódulos en sus raíces donde ocurre la fijación. Químicamente, la fijación del nitrógeno consiste en dividir el triple enlace del N2 y reducirlo a amoníaco (NH3) o amonio (NH4+). El proceso se denomina a veces fijación del dinitrógeno, teniendo en cuenta los dos átomos de la fórmula del N2. Alrededor del 90% de la fijación natural en nuestro planeta es biótica y se produce gracias a los microorganismos del suelo.
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Además de plantas, la fijación de nitrógeno puede producirse gracias a algunas bacterias. Algunos ejemplos de fijación de nitrógeno suceden por Rhizobium, Frankia, Azospirillum, Azoarcus, Herbaspirillum, Cyanobacteria, Rhodobacter, Klebsiella, entre otras. Las bacterias fijadoras sintetizan la enzima nitrogenasa responsable de la fijación biológica. La fijación de nitrógeno por acción de las bacterias sucede cuando convierten el nitrógeno gaseoso del aire en compuestos inorgánicos. Aunque el papel de las leguminosas es innegable, la tarea es demasiado difícil para ellas solas. De hecho, lo normal es que se produzca una fijación simbiótica de nitrógeno entre leguminosas y bacterias. Es habitual que los Rhizobium colonicen las raíces de las legumbres. Sin embargo, no es la única fijación simbiótica de nitrógeno en leguminosas: la fijación biológica de nitrógeno también transcurre con otros organismos asociados y libres.
Las bacterias proporcionan a los cultivos el nitrógeno listo para ser utilizado y que necesitan como parte de las moléculas de clorofila. Los microorganismos hacen lo que los cultivos no pueden: conseguir nitrógeno asimilable para ellos. Las bacterias lo toman del aire en forma de gas y lo liberan al suelo, principalmente en forma de amoníaco. Es la única opción adecuada para las plantas porque éstas sólo pueden consumir el del suelo y únicamente en forma de compuestos inorgánicos nitrogenados, lo que explica la importancia de la fijación biológica del nitrógeno que realizan. Las bacterias saturan el suelo con compuestos inorgánicos que contienen nitrógeno, nutrientes necesarios para los cultivos. Cuando estas bacterias mueren, el nitrógeno acumulado en su biomasa se libera en el suelo. De este modo, potencian la fertilidad del suelo de forma natural, permitiendo a los agricultores ahorrar en fertilizantes sintéticos.
Las bacterias simbióticas en las raíces del huésped forman nódulos, acumulando en ellos el nitrógeno atmosférico y convirtiéndolo en amoníaco. La planta lo utiliza para su crecimiento y lo libera al suelo a partir de los nódulos rotos tras su muerte. Como en cualquier otra simbiosis, las bacterias se alimentan con los carbohidratos producidos por las plantas (azúcares) y toman carbono. En esta clase, las bacterias simbióticas más comunes son Rhizobium y Frankia. La relación entre leguminosas y Rhizobium es un caso común de fijación biológica. Este género de bacterias mejora el acceso a otros nutrientes y potencia la resistencia del cultivo a patógenos, plagas y el estrés abiótico. Frankia coloniza plantas actinorrizadas como el aliso, myrica, comptonia, geum, etc., lo que les permite sobrevivir incluso en suelos infértiles.
La fijación simbiótica con bacterias asociativas es típica en los cereales a partir de vida libre que puede adherirse a las raíces del huésped. Se trata de géneros como Azospirillum, Glucenobacter, Acetobacter, Herbaspirillum, Azoarcus. Están estrechamente relacionados con el trigo, arroz, maíz, caña de azúcar, cebada, sorgo, setaria y cultivos para biocombustibles. La mayoría de las bacterias de fijación biológica de nitrógeno residen en las raíces, pero algunos tipos agresivos como Herbaspirillum pueden penetrar en toda la planta. Estos microorganismos pueden mejorar el crecimiento de los cultivos y aumentar el rendimiento, lo que es especialmente importante en suelos pobres.
La siguiente tabla muestra el potencial de fijación de nitrógeno de algunas leguminosas:
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| Especie de leguminosa | Cantidad de nitrógeno fijado, kg N ha−1 year−1 |
|---|---|
| Alfalfa | 465 |
| Trébol rojo | 252 |
| Guisante | 225 |
| Soja verde | 200 |
| Haba | 165 |
| Guisante forrajero | 111 |
| Trébol blanco | 102 |
| Cacahuete | 100 |
| Lenteja | 52 |
| Judía común | 50 |
Amonificación
Cuando las plantas y los animales mueren o excretan desechos, la materia orgánica que contienen es descompuesta por microorganismos del suelo en un proceso llamado amonificación. Durante este proceso, el nitrógeno orgánico se convierte en amoniaco (NH₃), que en el suelo se transforma rápidamente en amonio (NH₄⁺).
Asimilación en Plantas
Una vez que el nitrógeno ha sido transformado en formas aprovechables como el ion amonio (NH₄⁺) o el nitrato (NO₃⁻), las plantas lo absorben del suelo a través de sus raíces. En esta fase, el nitrógeno comienza a integrarse en el metabolismo vegetal y cumple un papel fundamental en su desarrollo. Ya adentro de la planta, tanto la reducción del NO-3, como la fijación biológica de nitrógeno producen NH+4. Igualmente el glutamato, base para esta ruta metabólica puede formarse por un proceso de aminación reductiva reversible del α-cetoglutarato mediante la acción de la Glutamato Deshidrogenasa (GDH). De ese modo la enzima GDH puede actuar de dos diferentes formas: 1) Catalizando la oxidación del α-cetoglutarato y suministrando esquelestos de carbono para el ciclo de Krebs ó 2) Incorporrando NH4 para la formación de glutamato. Pero para que la ruta metabólica mencionada anteriormente, funcione de manera adecuada, es fundamental que dentro de la planta se encuentren enzimas llamadas la nitrato y nitrito reductasa, encargadas de guiar todo este proceso de cambio de Nitrógeno nítrico a Nitrógeno amoniacal.
Nitrificación
Una vez que el nitrógeno orgánico ha sido transformado en amonio (NH₄⁺) mediante la amonificación, entra en juego un proceso clave para cerrar el ciclo en el suelo: la nitrificación. Este proceso transforma el ion amonio en nitrato (NO₃⁻). En primer lugar, bacterias del género Nitrosomonas convierten el amonio (NH₄⁺) en nitrito (NO₂⁻). Luego, bacterias del género Nitrobacter transforman ese nitrito en nitrato (NO₃⁻). El resultado final es un compuesto muy soluble en agua y de fácil absorción por las raíces: el nitrato. La nitrificación, la conversión biológica de amoníaco (NH3) a nitrato (NO3) vía nitrito (NO2), es un componente central del ciclo natural del nitrógeno. Se trata de un proceso aeróbico de dos pasos que está mediado por procesos biológicos; el primer paso se centra en la oxidación del amoníaco a nitritos ( NH3 → NO2- ), y posteriormente, los nitritos se oxidan a nitrato. El primer paso es considerado como el paso limitante de la velocidad en el ciclo global del nitrógeno y, por tanto, es fundamental para la eliminación de nitrógeno en aguas residuales y en el reciclaje mundial de nitrógeno. En este paso se asegura la conversión de amoníaco a la forma oxidada y más soluble de nitrato, y proporciona el sustrato para la desnitrificación, lo que devuelve el nitrógeno de nuevo a la atmósfera.
En este proceso, las Bacterias Oxidadoras de Amoníaco (AOB) son un componente esencial, responsable de la oxidación del amoníaco a nitrito, con hidroxilamina como producto intermedio. Los microorganismos oxidantes de amoníaco tienen un impacto ambiental importante como contribuyentes a las emisiones de gases de efecto invernadero a través de la oxidación del amoníaco directamente, pero también a partir de mecanismos de nitrificación-desnitrificación. Estas AOB quimiolitotróficas comúnmente pertenecen a la Beta- y Gamma-proteobacterias, incluyendo Nitrosomonas (Beta), Nitrosospira (Beta), y Nitrosococcus (Gamma). Desde el reconocimiento de las bacterias de amoníaco y nitrito-oxidante, hace más de 100 años, sólo las proteobacterias de las subdivisiones Beta y Gamma se consideraron capaces de realizar la oxidación del amoníaco en aerobiosis.
Las AOB son quimiolitótrofas obligadas, que obtienen energía y poder reductor de la oxidación del amoníaco a partir de la conversión de amoníaco a hidroxilamina. Dicha etapa está catalizada por la enzima amoníaco monooxigenasa (AMO), que es exclusiva del grupo de microorganismos integrados en las bacterias oxidantes del amoníaco. La identificación de genes para AMO se ha utilizado recientemente como marcador en el análisis molecular de bacterias oxidantes de amoníaco y su presencia en ambientes microbianos particulares. La enzima AMO se compone de tres subunidades: amoA, de 27- a 30- kDa, proteína unida a la membrana que contiene el sitio activo de AMO; amoB, de 38- a 43- kDa, y amoC. Todos los oxidantes del amoníaco contienen los genes del operón amo, como el gen amoA. La enzima AMO en bacterias oxidantes de amoníaco está relacionada evolutivamente con la enzima metano monooxigenasa de partículas (pMMO), que se encuentra en bacterias oxidantes de metano. Ambas enzimas están codificadas por un mismo operón.
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El reciente descubrimiento de los genes homólogos de la amoníaco monooxigenasa en arqueas y el cultivo de arqueas autótrofas oxidantes del amoníaco (AOA) revelaron un grupo adicional de microorganismos capaz de catalizar el proceso de nitrificación. La amplia distribución en estudios ambientales de los genes relacionados con la monooxigenasa de amoníaco de arqueas (genes amo) y su dominio numérico sobre sus homólogos bacterianos en ambientes marinos y terrestres sugieren que las AOA juegan un papel importante en la nitrificación a nivel mundial. Mientras que las bacterias oxidantes del amoníaco (AOB) se consideran críticas en la nitrificación, los estudios biológicos moleculares recientemente demuestran que los miembros del reino Crenarchaeota, dentro del dominio Archaea, tienen también un papel importante en la nitrificación de suelos y en sistemas acuáticos. Kónneke y colaboradores aislaron una nueva cepa de arquea amoníaco-oxidante (AOA), Candidatus N. maritimus, que contiene genes para las tres subunidades, amoA, amoB y amoC de la amoníaco-monooxigenasa, la enzima responsable de la oxidación del amoníaco.
Cuando se hizo evidente que este nuevo grupo contenía AOA, estos organismos fueron clasificados como mesófilos Crenarchaeota. Basado en análisis filogenéticos, en los datos de presencia-ausencia de genes, y en la diversidad y la amplia distribución de AOA, se propuso que estos organismos pertenecen al filo Thaumarchaeota. Casi todos los estudios que investigan a las AOA Thaumarchaeota utilizan el gen amoA para explorar su diversidad y abundancia, con la suposición implícita de que la presencia de amoA implica que la arquea es capaz de oxidar el amoníaco. Sin embargo, aunque las enzimas se encuentran estrechamente relacionadas filogenéticamente, a menudo se encuentran otras monooxigenasas que realizan funciones distintas: la familia de las enzimas cobre-monooxigenasas de membrana (Cummo), por ejemplo, se relaciona filogenéticamente de manera muy cercana con el grupo al que pertenecen las arqueas amoníaco monooxigenasas.
Desnitrificación
El ciclo del nitrógeno no estaría completo sin la desnitrificación, el proceso que devuelve el nitrógeno a la atmósfera en su forma molecular (N₂). Esta etapa cierra el círculo y asegura que el nitrógeno no se acumule en exceso en los suelos o en los cuerpos de agua. Durante la desnitrificación, bacterias anaeróbicas -es decir, que actúan en condiciones con poco o nada de oxígeno- convierten el nitrato (NO₃⁻) presente en el suelo en nitrógeno molecular (N₂), que se libera nuevamente a la atmósfera. Las bacterias desnitrificantes convierten los nitratos en nitrógeno atmosférico libre que vuelve al aire. En los sistemas de ingeniería, tales como plantas de tratamiento de aguas residuales y los humedales construidos, la nitrificación y desnitrificación acoplada se considera el principal mecanismo de eliminación de nitrógeno. La oxidación del amoníaco anaeróbico por comunidades bacterianas de Planctomycetes se denomina Anammox y, en algunos casos, es de importancia en el ambiente.
Impacto Humano y Desafíos Ambientales
El nitrato es el sustrato preferido de plantas y microorganismos aeróbicos. Sin embargo, las consecuencias del aumento en la nitrificación debido al desequilibrio ecológico por actividades humanas también son considerables. En los suelos agrícolas, la oxidación de amoníaco a nitrato no sólo aumenta la disponibilidad de nitrógeno para las plantas, también tiene consecuencias negativas, porque da lugar a la pérdida de grandes cantidades de fertilizantes por lixiviación del nitrato, que es más soluble, con la consecuente contaminación de aguas subterráneas. Este compuesto es clave en la nutrición vegetal, aunque también tiene un riesgo ambiental si se acumula o se filtra hacia cuerpos de agua, ya que puede causar contaminación por nitratos. La desnitrificación es fundamental para evitar el exceso de nitratos en el suelo, que pueden contaminar acuíferos y provocar problemas ambientales como la eutrofización.
La actividad humana ha alterado profundamente el ciclo del nitrógeno. El uso excesivo de fertilizantes nitrogenados, la ganadería intensiva y la mala gestión de residuos han incrementado la cantidad de nitrógeno reactivo en el medio ambiente, superando la capacidad de autodepuración natural del suelo y el agua. Este exceso provoca principalmente los siguientes efectos:
- Eutrofización: Crecimiento descontrolado de algas en cuerpos de agua, reduciendo el oxígeno disponible y poniendo en grave riesgo la estabilidad de los ecosistemas acuáticos.
- Impacto en la salud humana: Altas concentraciones de nitratos en el agua potable pueden causar problemas graves como la metahemoglobinemia (síndrome del bebé azul) y enfermedades gastrointestinales asociadas con el cáncer de colon.
Aunque el nitrógeno es importante para las plantas, su fijación biológica en exceso es perjudicial. Por esta razón, es necesaria una rotación de cultivos con fijadores y no fijadores para lograr un equilibrio óptimo.
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