La fotosíntesis es uno de los mecanismos bioquímicos más importantes del planeta, ya que implica la fabricación de nutrientes orgánicos que almacenan la energía lumínica del Sol en distintas moléculas útiles. A efectos de los seres con capacidad fotosintética, el CO2 es un nutriente, ya que cumple las condiciones de ser cualquier molécula que deba de ser captada, transferida y asimilada. Las plantas asimilan CO2 en dos ámbitos morfológicos distintos, mediante rutas metabólicas diferentes: en las hojas y en la raíz.
El papel del CO2 y su transferencia
El CO2 es un gas que se introduce en las plantas por sus estomas de las hojas, siempre que estén abiertos. Una vez introducido en el espacio estomal, debe de ser transferido hasta otras células con capacidad fotosintética del tejido foliar, bien en forma de CO2 o de HCO3-. En esta historia tenemos un aliado enzimático: la anhidrasa carbónica. Este enzima, uno de los más antiguos dentro de la evolución, es capaz de transformar al CO2 en bicarbonato y viceversa a una velocidad extraordinariamente alta.
En todo orgánulo responsable de la fotosíntesis, el enzima que reduce al CO2 y conforma moléculas orgánicas se llama coloquialmente RUBISCO (ribulosa 1,5 bisfosfato carboxilasa oxigenasa). Su trabajo emplea parte del potencial reductor (NADPH) y del energético (ATP) generado en la fase lumínica. Esta es la puerta del conocido ciclo de Calvin-Benson.
Dinámica del ciclo de Calvin y la relación CO2/O2
La RUBISCO precisa, para funcionar como carboxilasa, una provisión de CO2 importante y a un ritmo definido compatible con la cantidad de O2 que la fotosíntesis va generando. Así, la relación CO2/O2 se convierte en un parámetro clave: cuando es >1 se produce la fotofijación de CO2 y cuando es <1 la fotooxidación.
El ciclo de Calvin permite la asimilación de CO2, que queda incorporado en forma de carbohidratos. A partir de 3 moléculas de CO2 se producen 6 de gliceraldehído-3-fosfato (Gra3P), de las cuales 5 se reciclan y 1 es la producción neta. Es importante señalar que el nombre tradicional, "fase oscura", no es recomendable porque induce a error: si bien estas reacciones no dependen directamente de la irradiación solar, la regulación de las enzimas de esta ruta está estrechamente ligada a los productos de la fase luminosa.
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Adaptaciones metabólicas: Plantas C4 y CAM
Existen plantas, sobre todo en lugares con climatología xérica, que funcionan de una manera especial. Las plantas con fotosíntesis C4 y las crasuláceas o CAM han desarrollado mecanismos para acumular CO2 en un ámbito morfológico definido. Estas plantas generaron un mecanismo de acumulación en forma orgánica (a partir de un ácido C-3 PEP o fosfoenolpirúvico y bicarbonato se forma ácido oxalacético, succínico y/o ácido málico).
Esta reserva de CO2, convenientemente transferida a otro lugar morfológico, permite satisfacer la capacidad de asimilación de la RUBISCO de forma suficiente y constante. Así, las dos partes del proceso pueden presentar una separación temporal, la fijación inicial del CO2 (nocturna), y la fotosíntesis (diurna).
Tabla: Comparativa de rutas de fijación de carbono
Tabla 1. Características de los procesos de fijación del CO2
- Ruta C3 (Ciclo de Calvin): Fijación directa mediante RUBISCO. Eficiente en condiciones normales.
- Ruta C4: Separación espacial de la fijación; evita la fotooxidación mediante el uso de PEP-carboxilasa y anatomía tipo Kranz.
- Ruta CAM: Separación temporal (noche/día); permite la supervivencia en ambientes áridos con estomas cerrados durante el día.
Importancia evolutiva y aplicaciones prácticas
Conocer la historia tiene también su interés, dados los problemas actuales de acumulación de CO2 en la atmósfera. Al parecer, la disminución de CO2 en el Mioceno pudo haber originado el desarrollo de las plantas C4. Además, el CO2 también actúa en otras áreas metabólicas, como en la síntesis de las bases nucleicas (pirimidínicas y púricas) y en la síntesis de ácidos grasos, donde el malonilCoA actúa como impulsor.
Es evidente que el agricultor o el técnico puede manejar estos apartados de forma directa, modificando la relación CO2/O2 de la atmósfera de producción o manejando adecuadamente las soluciones nutritivas en sistemas de fertirrigación. Mantener los niveles respirométricos de los suelos y la salud del edafón es vital, dado que el CO2 es un nutriente esencial para el equilibrio de los ecosistemas y la productividad vegetal.
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