En el mundo real, con sus recursos limitados, el crecimiento exponencial no puede continuar indefinidamente. El crecimiento exponencial puede ocurrir en entornos donde hay pocos individuos y muchos recursos, pero, cuando el número de individuos se vuelva lo suficientemente grande, los recursos se agotarán y el ritmo de crecimiento se ralentizará. Al final, el ritmo de crecimiento se estancará o se estabilizará. Un problema de esta función [exponencial] es su predicción de que, a medida que pasa el tiempo, la población crece sin límites. Esto es poco realista en el mundo real. Diversos factores limitan la tasa de crecimiento de una población concreta, como la tasa de natalidad, la tasa de mortalidad, el suministro de alimentos, los depredadores, etc.
Introducción al Modelo Logístico
Un modelo más realista incluye otros factores que afectan al crecimiento de la población. La fórmula que utilizamos para calcular el crecimiento logístico añade la capacidad de carga como fuerza moderadora del ritmo de crecimiento. El gráfico de esta ecuación define una curva en forma de S, y es un modelo más realista de crecimiento de población que el crecimiento exponencial. Este modelo se aplica cuando se encuentran presentes factores limitantes que eventualmente estabilizan el crecimiento de una población. La ecuación logística fue publicada por primera vez por Pierre Verhulst en 1845.
Variables Fundamentales del Crecimiento Poblacional
Para modelar el crecimiento de la población mediante una ecuación diferencial, primero tenemos que introducir algunas variables y términos relevantes.
- La variable t representará el tiempo.
- La variable P representará a la población. Como la población varía con el tiempo, se entiende que es una función del tiempo. Por lo tanto, utilizamos la notación P(t) para la población en función del tiempo.
- La constante r se denomina tasa de crecimiento.
- La constante de crecimiento r suele tener en cuenta las tasas de natalidad y mortalidad, pero ninguno de los demás factores, y puede interpretarse como una tasa de crecimiento porcentual neta (natalidad menos mortalidad) por unidad de tiempo.
- Utilizamos la variable K para denotar la capacidad de carga.
- La población finita: La población tiene un límite superior, conocido como capacidad de carga (K).
Formulación de la Ecuación Logística
Un posible modelo para este comportamiento es la ecuación diferencial dy/dt=ky(1-y/L) que se denomina ecuación logística ya que modela un crecimiento limitado por el suministro de recursos necesarios. Para el estudio de poblaciones, esta ecuación se reescribe comúnmente utilizando P para la población, r para la tasa de crecimiento y K para la capacidad de carga, resultando en:
dP/dt = rP(1 - P/K)
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La expresión «K - N» es indicativa de la cantidad de individuos que pueden añadirse a una población en un momento concreto, y «K - N» dividido entre K es la fracción de la capacidad de carga disponible para la continuación del crecimiento. El lado izquierdo representa la tasa de aumento (o disminución) de la población.
Comportamiento del Crecimiento Logístico
En una curva en forma de S hay tres secciones diferentes.
Crecimiento Inicial (Población pequeña)
Inicialmente, el crecimiento es exponencial porque hay pocos individuos y muchos recursos disponibles. Nótese que, cuando N es muy pequeña, (K - N)/K se acerca a K/K o 1, y el lado derecho de la ecuación se reduce a rmaxN, lo que significa que la población crece exponencialmente y no le influye la capacidad de carga.
- Cuando el tamaño poblacional es muy bajo (N cercano al valor de cero) el termino dentro del paréntesis tiende al valor de 1 y la tasa de cambio corresponde a un crecimiento exponencial.
Crecimiento exponencial: Cuando la población es pequeña en comparación con la capacidad de carga, se observa un crecimiento exponencial.
Disminución de la Tasa de Crecimiento (Población acercándose a K)
Después, conforme los recursos se vuelven limitados, el ritmo de crecimiento decrece. Si la población se mantiene por debajo de la capacidad de carga, entonces P/K es menor que 1, así que 1-P/K>0. Por lo tanto, el lado derecho de la ecuación logística sigue siendo positivo, pero la cantidad entre paréntesis se reduce y, en consecuencia, la tasa de crecimiento disminuye.
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- Cuando el tamaño poblacional es muy grande (N cercano al valor de K), el termino dentro del paréntesis tiende a cero y la tasa de cambio se hace cero.
Por otro lado, cuando N es grande, (K - N)/K se acerca a cero, lo que quiere decir que el crecimiento de la población se ralentizará mucho o incluso parará. Por tanto, el crecimiento poblacional se ralentiza significativamente en poblaciones grandes por la capacidad de carga K. Disminución gradual de la tasa de crecimiento: A medida que la población se acerca a la capacidad de carga, la tasa de crecimiento comienza a disminuir gradualmente.
Descenso Poblacional (Población mayor que K)
Este modelo también permite el crecimiento de población negativo, o el descenso de población. Obsérvese también que dy/dt<0 si y>L. Si hay más animales de los que los recursos pueden alimentar, los conejos mueren con mayor velocidad que nacen. Supongamos ahora que la población comienza con un valor superior a la capacidad de carga. Entonces P/K>1, y 1-P/K<0. Entonces el lado derecho de la ecuación logística es negativo, y la población disminuye. Siempre que P>K, la población disminuye. En realidad nunca llega a K porque dP/dt será cada vez más pequeña, pero la población se acerca a la capacidad de carga a medida que t se acerca al infinito.
Puntos de Equilibrio
Por supuesto, las poblaciones en estado estacionario y=0 y y=L son soluciones de la ecuación logística: en ambos casos dy/dt=0. Si el lado derecho es igual a cero, se obtiene P=0 y P=K como soluciones constantes. La primera solución indica que cuando no hay organismos presentes, la población nunca crecerá. El gráfico de la Figura 7.6.4 muestra que existen dos soluciones de equilibrio, P=0, que es inestable, y P=12.5, que es un equilibrio estable.
Análisis Gráfico y Solución de la Ecuación Logística
La solución de la ecuación diferencial logística tiene un punto de inflexión. En el gráfico logístico, el punto de inflexión puede verse como el punto en el que el gráfico cambia de cóncavo hacia arriba a cóncavo hacia abajo. Este análisis puede representarse visualmente mediante una línea de fase. Una línea de fase describe el comportamiento general de una solución de una ecuación diferencial autónoma, en función de la condición inicial. Esta ecuación puede resolverse mediante el método de separación de variables. Ahora que tenemos la solución del problema de valor inicial, podemos elegir valores para P0, r, y K y estudiar la curva de solución. La ecuación logística es buena para modelar cualquier situación en la que sea posible un crecimiento limitado.
Ejemplos de Aplicación
Un ejemplo de la aplicación de este modelo es la población de ciervos de cola blanca (Odocoileus virginianus) en el estado de Kentucky. El Departamento de Recursos de Pesca y Vida Silvestre de Kentucky (Kentucky Department of Fish and Wildlife Resources, KDFWR) establece las directrices para la caza y la pesca en el estado. Antes de la temporada de caza de 2004, estimó una población de 900.000 ciervos. El KDFWR también informa sobre las densidades de población de ciervos para 32 condados de Kentucky, cuyo promedio es de aproximadamente 27 ciervos por milla cuadrada. Supongamos que esta es la densidad de ciervos para todo el estado (39.732 millas cuadradas). Para esta aplicación, tenemos P0=900.000, K=1.072.764, y r=0,2311.
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A continuación, se presentan los parámetros utilizados en el modelo logístico para la población de ciervos en Kentucky:
| Parámetro | Valor |
|---|---|
| Población inicial (P0) | 900.000 ciervos |
| Capacidad de carga (K) | 1.072.764 ciervos |
| Tasa de crecimiento (r) | 0,2311 |
Extensiones del Modelo Logístico
Una mejora del modelo logístico incluye un umbral de población. El umbral de población se define como la población mínima necesaria para que la especie sobreviva. Utilizamos la variable T para representar el umbral de población. El umbral de población es útil para los biólogos y puede utilizarse para determinar si una especie determinada debe incluirse en la lista de especies en peligro.
La ecuación de Gompertz está dada por P(t)'=αln(K/P(t))P(t). Se estima que la población humana mundial alcanzó 3 mil millones de personas en 1959 y 6 mil millones en 1999. Suponiendo una capacidad de carga de 16 mil millones de seres humanos, escriba y resuelva la ecuación diferencial del crecimiento de Gompertz, y determine en qué año la población alcanzó 7 mil millones.