La levadura necesita energía (carbohidratos) para el crecimiento y la reproducción, que obtiene principalmente de los azúcares simples de las frutas. La levadura absorbe los azúcares del mosto en una secuencia particular gobernada por el tamaño molecular. Para poder asimilar su alimento, la levadura necesita que este esté disuelto en agua. Su alimento base son los azúcares, y lo que “más le gusta” es la glucosa, el azúcar que puede utilizar. También necesita algo de nitrógeno, que toma de las proteínas, y algunos minerales.
Asimilación de Carbohidratos
La asimilación de carbohidratos es el proceso por el cual las células microbianas, como la levadura, captan y preparan estos azúcares para su uso metabólico.
Mecanismos de Absorción
La levadura absorbe rápidamente glucosa y fructosa mediante la difusión facilitada en el gradiente de concentración. La célula requiere procesar los azúcares lo más rápido posible para poder mantener el gradiente de concentración y, por lo tanto, absorber la mayor cantidad posible de azúcares disponibles.
La difusión facilitada utiliza portadores de proteínas selectivos que solo permiten que moléculas específicas se muevan hacia abajo en el gradiente de concentración, pero es muy rápido, lo que permite la rápida absorción de glucosa del mosto. Por otro lado, los lípidos y cualquier material soluble en solventes orgánicos no polares pueden pasar directamente a través de la membrana por difusión libre, este es un proceso lento que pasa por el gradiente de concentración.
Algunas moléculas son demasiado grandes o no coinciden con los portadores de proteínas y estos pueden ser llevados a la célula a través del transporte activo que requiere el uso de energía (ATP) mediante la excreción de iones H + por la ingesta de compuestos más complejos como la maltosa.
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Descomposición y Absorción de Azúcares Más Complejos
Dado que la levadura evolucionó junto con las frutas de las plantas, el azúcar principal que se espera encontrar es la sacarosa, que está formada por una molécula de glucosa y una molécula de fructosa. La levadura tiene la enzima INVERTASE en el espacio periplásmico y esta pasa al mosto donde rápidamente descompone la sacarosa, lo que produce un aumento de glucosa y fructosa. La levadura excreta invertasa en el mosto, donde descompone la sacarosa en glucosa y fructosa.
Solo cuando la mayoría de los azúcares simples han sido absorbidos la levadura buscará azúcares adicionales para metabolizar. En esta etapa permanecen tanto la maltosa como la maltotriosa junto con la dextrina no fermentable. Una vez que la mayor parte de la glucosa (<1% permanece en el mosto) y la fructosa se ha agotado, la levadura querrá absorber maltosa y maltotriosa. Estos no son azúcares naturales y solo se encuentran en el mosto.
La levadura de cerveza ha evolucionado para absorber y utilizar estos azúcares más complejos. La absorción de maltosa no comienza hasta que la concentración de glucosa en el mosto cae por debajo del 1% y se cree que se debe a la represión del catabolito de la maltosa permeasa y la alfa 1,4 glucosidasa.
La utilización de maltosa y maltotriosa implica tres pasos genéticos a los que nos hemos referido como genes MAL:
- MAL R: es un gen activador que detecta la presencia de azúcares en el mosto y activa los otros genes.
- MAL T: produce una permeasa de transporte activa que permitirá la absorción del azúcar específico.
- MAL S: produce una enzima (maltasa) que puede hidrolizar los enlaces 1,4 - 1,6 para producir moléculas individuales de glucosa que luego están disponibles para su descomposición en la vía glucolítica.
La maltosa y la maltotriosa se absorben más lentamente y requieren el gasto de energía (ATP) para facilitar su absorción.
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Metabolismo Inicial de los Carbohidratos Asimilados
Una vez que la glucosa ingresa a la célula, puede comenzar la descomposición enzimática en el citoplasma para liberar la energía necesaria para el metabolismo y el crecimiento celular y para la reproducción (gemación). La glucólisis es una vía catabólica que produce energía, poder reductor y compuestos de sabor intermedio a través de la descomposición de los carbohidratos y produce la molécula de energía ATP y NADH que sirve como receptor de electrones y que requiere ser oxidada a NAD + para mantener el equilibrio redox de las células.
La levadura también produce compuestos estructurales a partir de la glucosa a través de una vía metabólica alternativa, la vía de las pentosas (también llamada HMP de derivación de monofosfato de hexosa), que consume energía y es el proceso mediante el cual las células acumulan moléculas complejas para reparar y fabricar nuevo material celular. Requiere ATP y genera NADPH y se conoce como anabolismo.
Fermentación de Carbohidratos
En microbiología, la fermentación es un proceso metabólico que ocurre en ausencia de oxígeno, en el cual los microorganismos, como bacterias, levaduras y algunos hongos, descomponen moléculas orgánicas para obtener energía. La fermentación es un proceso químico que se produce sin la necesidad de oxígeno y que produce una sustancia orgánica. Este proceso convierte moléculas complejas en moléculas más simples y genera energía química en forma de ATP. En la fermentación, no intervienen las mitocondrias ni las estructuras vinculadas al proceso de respiración celular.
Este proceso fue descubierto por Louis Pasteur y se puede realizar en ausencia de oxígeno por microorganismos como bacterias, levaduras y algunos animales y organismos unicelulares.
Fermentación vs. Respiración Aeróbica
Tanto la respiración como la fermentación comienzan con la reducción de glucosa a piruvato en la vía glicolítica que libera 2 ATP por molécula de glucosa. Sin embargo, en ausencia de oxígeno, la levadura no puede oxidar completamente los componentes del azúcar y queda mucha energía en el etanol (alcohol) producido. La vía fermentativa libera aproximadamente el 8% de la energía total atrapada en el azúcar.
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La reacción química de la fermentación alcohólica es:
C6H12O6 -----------> 2C2H5OH + 2CO2 + Energía 2 ATP (F = 54 kcal)
En el proceso de fermentación se producen unos desechos: Alcohol (por eso se dice que la fermentación de la levadura es alcohólica), concretamente etanol que se evapora durante el horneado, y Dióxido de carbono o CO2, gas que “infla” la masa, en forma de burbujas. También el CO2 se elimina en el horneado y produce calor.
En contraste, bajo condiciones de respiración AERÓBICA donde está presente el oxígeno molecular, todos los componentes del azúcar se oxidan completamente para liberar energía. Para un sustrato dado, se extrae aproximadamente 20 veces más energía durante la respiración que durante la fermentación. La reacción de la respiración aeróbica es:
C6H12O6 + 6O2 --------->. 6H2O + 6CO2 + Energía 36 ATP (F = 686 kcal)
Dado que la levadura en continua aireación respirará y liberará toda la energía disponible del azúcar, esta opción se aprovecha durante la propagación de la levadura para crear biomasa (crecimiento de levadura) en lugar de la producción de alcohol. Aunque la fermentación ocurre en ausencia de oxígeno, los cerveceros agregan aire u oxígeno al mosto antes de lanzarlo para estimular el crecimiento de la levadura.
Efectos Pasteur y Crabtree
El efecto Pasteur implica la transición de la glucólisis anaeróbica (fermentación) a la respiración en presencia de O2. Su importancia radica en el hecho de que las células cambian a un modo más económico de obtener energía.
El efecto Crabtree, descrito por Herbert Grace Crabtree, ocurre cuando la levadura Saccharomyces cerevisiae produce etanol (alcohol) de forma aeróbica en presencia de altas concentraciones externas de glucosa en lugar de liberar toda la energía a través del ciclo del ácido tricarboxílico y el transporte de electrones. Este fenómeno se observa en la levadura cuando la glucosa está por encima del 0,4% en el medio de crecimiento. Una explicación sugiere que el efecto puede deberse a la sobresaturación de las vías respiratorias (exceso de Piruvato) debido a la rápida captación de glucosa. La levadura no puede procesar el piruvato lo suficientemente rápido a través de la vía aeróbica y el exceso de azúcar se fermenta para entregar etanol. Los resultados muestran que con una concentración baja de células de levadura, las vías metabólicas utilizadas son la respiración, pero cuando la concentración celular alcanza un número crítico se produce la fermentación del etanol.
Tipos de Fermentación
Hay diferentes tipos de fermentación según la sustancia final producida:
- Fermentación Alcohólica: En este proceso, las levaduras (principalmente Saccharomyces cerevisiae) descomponen los azúcares simples, como la glucosa y la fructosa, en alcohol y otros subproductos. Es un proceso en el que los azúcares presentes en los alimentos son convertidos en etanol y dióxido de carbono mediante la acción de levaduras.
- Fermentación Láctica: Es un proceso en el cual los azúcares presentes en los alimentos son convertidos en ácido láctico mediante la acción de bacterias lácticas.
- Fermentación Acética: Es un proceso en el cual los azúcares o los hidratos de carbono son convertidos en ácido acético mediante la acción de bacterias acéticas.
- Fermentación Butírica: Es llevada a cabo por bacterias butíricas, especialmente del género Clostridium, para producir ácido butírico, junto con otros ácidos grasos y gases.
- Fermentación Propiónica: Implica bacterias, especialmente del género Propionibacterium, para producir ácido propiónico, así como ácido láctico y dióxido de carbono.
Diferencias Clave
A continuación, se resumen las principales diferencias entre la asimilación y la fermentación de carbohidratos:
- Definición:
- La asimilación es el proceso de absorción y procesamiento inicial de los carbohidratos por la célula para obtener nutrientes.
- La fermentación es una vía metabólica anaeróbica para obtener energía de los carbohidratos.
- Presencia de Oxígeno:
- La asimilación de nutrientes no depende directamente del oxígeno para la entrada, aunque su metabolismo posterior sí puede variar con él.
- La fermentación ocurre estrictamente en ausencia de oxígeno.
- Propósito Principal:
- La asimilación busca obtener nutrientes para energía, crecimiento, reproducción y construir material celular.
- La fermentación busca generar ATP rápido en condiciones anaeróbicas, produciendo subproductos orgánicos como alcohol o ácidos.
- Rendimiento Energético:
- La asimilación prepara los carbohidratos para la liberación de energía, que será máxima si hay respiración aeróbica.
- La fermentación tiene un bajo rendimiento energético (2 ATP por molécula de glucosa) en comparación con la respiración aeróbica.
- Mecanismos:
- La asimilación involucra transporte a través de la membrana celular (difusión facilitada, transporte activo).
- La fermentación es una vía metabólica interna de la célula que ocurre después de la asimilación de los azúcares.
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