El colénquima y el esclerénquima son los tejidos especializados de sostén de las plantas. Están constituidos por células con paredes celulares gruesas que aportan una gran resistencia mecánica. A pesar de compartir la misma función, estos tejidos se diferencian por la estructura y la textura de sus paredes celulares y por su distribución en el cuerpo de la planta.
El Colénquima
El colénquima es un tejido de sostén de las plantas herbáceas formado por células de pared celular gruesa que proporciona mayor resistencia mecánica. Es un tejido fuerte y flexible, responsable del sostén de los tallos y ramas en crecimiento.
El colénquima es un tejido vivo formado por un solo tipo celular, la célula colenquimática. Se caracteriza por estar viva, por tener paredes engrosadas y una morfología elongada en la dirección del eje principal. Las células colenquimáticas, al igual que las células parenquimáticas, son capaces de reanudar una actividad meristemática gracias a que sus paredes celulares son primarias y no lignificadas, a pesar de su grosor. Solo ocasionalmente desarrollan paredes secundarias. Aunque son células vivas, raramente presentan cloroplastos. Las células de pared celular primaria tienen la capacidad de crecer en grosor y elongación.
En el ámbito celular, la pared de las células presenta estratificaciones con diversas capas de microfibrillas de distinta composición y disposición. El crecimiento de la pared primaria es un proceso muy complejo, ya que sucede simultáneamente a la elongación celular. La pared celular engrosada está constituida por celulosa, pectina y hemicelulosa, pero carece de lignina. Estas paredes tienen una gran cantidad de pectinas y hemicelulosas, además de celulosa. Juntas confieren a este tejido sus características de resistencia y flexibilidad. Las paredes celulares del colénquima presentan la propiedad de birrefringencia cuando se estudian con luz polarizada. Esto es un indicio de lo altamente ordenadas que están las moléculas que forman sus paredes celulares. Precisamente estas características tisulares le han dado el nombre al colénquima, que deriva de la palabra griega colla, que significa goma.
Si a esto le sumamos que es un tejido vivo, y por tanto con capacidad para desarrollar y engrosar sus paredes celulares, podemos decir que es el tejido de sostén por excelencia de los órganos que se están alargando, ya que tiene capacidad de adaptarse al crecimiento de cada estructura de la planta. En efecto, es el tejido de sostén de los órganos que están creciendo.
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Ubicación y Morfología del Colénquima
Generalmente, se localiza en los tejidos de los órganos jóvenes de las angiospermas dicotiledóneas. Se origina en el crecimiento primario de las plantas a partir de las células que forman parte del meristema fundamental. El colénquima es un tejido poco extendido en el cuerpo de las plantas ya que generalmente no está presente en las raíces, excepto en las raíces aéreas, ni tampoco en estructuras con crecimiento secundario avanzado, donde es sustituido por el esclerénquima.
Está presente como tejido de soporte en órganos en crecimiento, en los tallos y hojas de numerosas plantas herbáceas maduras, incluyendo aquellas que tienen un crecimiento secundario incipiente, y en órganos nuevos de plantas leñosas, como en tallos, hojas y partes florales de las dicotiledóneas en crecimiento. Es un tejido típico de angiospermas, pero está ausente en la mayoría de las monocotiledóneas.
En los tallos y peciolos el colénquima se sitúa en posiciones periféricas, donde realiza mejor su función, bien justo debajo de la epidermis o separado de ella por una o dos capas de células parenquimáticas. El colénquima presenta una ubicación subepidérmica (debajo del tejido epidérmico), algunas veces separado por una o dos hileras de células. En cuanto a los peciolos, cubre completamente la estructura o forma bandas de sostén de alta resistencia. También se localiza en flores, inflorescencias y frutos. Alrededor del xilema y floema de los tejidos vasculares de tallos y peciolos se despliega un tejido de sostén denominado parénquima colenquimatoso.
Las células colenquimáticas regularmente son fusiformes, prismáticas o alargadas, y poligonales en el ámbito transversal, alcanzan una longitud de 2 mm.
Tipos de Colénquima
La tipología del colénquima está determinada por el engrosamiento de las paredes celulares constitutivas. Forma una especie de cilindro continuo o bien se organiza en bandas discontinuas. Existen diversos tipos de colénquima según la distribución de sus engrosamientos:
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- Colénquima Angular: El engrosamiento de la pared celular se presenta en el ángulo de concentración de varias células, limitando los espacios intercelulares.
- Colénquima Laminar: El engrosamiento de la pared celular se presenta en las paredes adyacentes internas y externas a la superficie del órgano. Cuando los engrosamientos están en las paredes tangenciales externas e internas tenemos al colénquima laminar.
- Colénquima Lagunar: Es similar al colénquima angular, en el que el engrosamiento de la pared celular es más amplio en el sitio en donde convergen más de tres células. Si el engrosamiento de la pared deja espacios intercelulares y tales engrosamientos están cerca de dichos espacios intercelulares, tenemos entonces al colénquima lagunar.
- Colénquima Anular: Se caracteriza porque el grosor de las paredes celulares es parejo alrededor de toda la célula. Si el engrosamiento es uniforme alrededor de la célula tenemos entonces al colénquima anular.
- Colénquima Radial: En algunas especies de la familia de las cactáceas se presenta a nivel subepidérmico una capa de células colenquimáticas cortas de gruesas paredes radiales.
El Esclerénquima
El esclerénquima, a diferencia del colénquima, presenta dos tipos de células con pared celular engrosada, pero esta es secundaria y lignificada en las células maduras. El término esclerénquima se deriva del griego sklērós, que significa "duro", seco y áspero. Las células esclerenquimáticas maduras no contienen citoplasma y son células muertas. A diferencia del colénquima, el esclerénquima maduro se compone de células muertas con paredes celulares extremadamente gruesas (paredes secundarias) que constituyen hasta el 90 % del volumen celular total. Tiene una pared celular gruesa y uniformemente lignificada, por lo que la pared de estas células, que están muertas, permanece en la planta. Como se mencionó anteriormente, la mayoría de las células del esclerénquima mueren en la madurez, dejando solo su pared primaria (más externa y más delgada), la pared secundaria gruesa, generalmente lignificada, y una pequeña luz (espacio que antes ocupaba el citoplasma). Sus paredes celulares consisten en celulosa, hemicelulosa y lignina.
Gracias a la estructura de sus paredes celulares, el esclerénquima tiene una función muy importante en el soporte de los órganos que han dejado de alargarse. Son las paredes duras y gruesas las que hacen que las células del esclerénquima sean importantes elementos de refuerzo y soporte en las partes de la planta que han dejado de alargarse. Protegen las partes más blandas de las plantas y más vulnerables a estiramientos, pesos, presiones y flexiones.
El tejido esclerenquimático es complejo. Al estar compuesto principalmente por células muertas en la madurez, el esclerénquima es un tejido de soporte vegetal compuesto por varios tipos de células. Existen dos tipos de células esclerenquimáticas: las fibras celulares y las esclereidas. Los dos tipos de células que lo componen se distinguen principalmente por su forma, su origen y su localización.
Fibras Esclerenquimáticas
Las fibras son células alargadas y fusiformes, es decir, células largas y poligonales con extremos aguzados. Las fibras o líbers son generalmente células largas y delgadas, denominadas prosenquimatosas, que suelen presentarse en cordones o haces. Estos haces o la totalidad de los haces de un tallo se denominan coloquialmente fibras. Las fibras son células alargadas de extremos puntiagudos, con una pared celular secundaria más o menos gruesa con muchas capas y con un grado de lignificación variable. La pared celular de la fibra madura puede ser tan gruesa que a veces ocupa completamente el interior celular. La mayoría de las fibras son células muertas en la madurez, aunque se han encontrado elementos fibrosos vivos en el xilema de algunas dicotiledóneas.
Se sabe que la lignificación y la diferenciación de las fibras en los tejidos vasculares están influidas por las hormonas vegetales como las auxinas y las giberelinas, que regulan la deposición de lignina en la pared celular. Las fibras suelen originarse en los tejidos meristemáticos. El cámbium y el procámbium son sus principales centros de producción. Suelen estar asociados al xilema y al floema de los haces vasculares. Las fibras del xilema son siempre lignificadas, mientras que las del floema son celulósicas. Existen pruebas fiables del origen evolutivo de las células de las fibras a partir de traqueidas. Durante la evolución se mejoró la resistencia de las paredes celulares de las traqueidas, se perdió la capacidad de conducir el agua y se redujo el tamaño de las fosas.
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Clasificación y Usos de las Fibras
Las fibras se clasifican según su posición topográfica en la planta. Las fibras extraxilares son aquellas que se encuentran en el floema (fibras floemáticas), en la corteza (fibras corticales), o bien rodeando haces vasculares (fibras perivasculares). A veces las fibras rodean el cilindro vascular en tallos con crecimiento secundario, denominándose fibras pericíclicas. Las fibras xilares se encuentran en el xilema y se clasifican en fibras-traqueidas y fibras libriformes. Ambas son alargadas con paredes gruesas, pero las fibras-traqueidas son intermediarias entre la forma de las traqueidas y las de las libriformes. Las fibras xilemáticas forman parte del xilema ejerciendo su función de sostén.
Debido a su resistencia a la tensión, las fibras son de gran importancia económica y se empaquetan por lo general formando hebras que constituyen la fibra comercial. Su gran capacidad de carga y la facilidad con la que se pueden procesar las ha convertido desde la antigüedad en el material de partida para una serie de cosas, como cuerdas, textiles y colchones.
Las fibras de lino (Linum usitatissimum) se conocen en Europa y Egipto desde hace más de 3.000 años, las del cáñamo (Cannabis sativa) en China desde hace el mismo tiempo. Estas fibras, y las de yute (Corchorus capsularis) y ramio (Boehmeria nivea, una ortiga), son extremadamente suaves y elásticas y son especialmente adecuadas para la elaboración de textiles. En cambio, las fibras duras se encuentran sobre todo en las monocotiledóneas. Ejemplos típicos son la fibra de muchas céspedes, Agave sisalana (sisal), Yucca o Phormium tenax, Musa textilis y otras. Sus paredes celulares contienen, además de celulosa, una elevada proporción de lignina. La capacidad de carga del Phormium tenax llega a ser de 20-25 kg/mm², la misma que la de un buen alambre de acero (25 kg/mm²), pero la fibra se desgarra en cuanto se le aplica una tensión demasiado grande, mientras que el alambre se deforma y no se desgarra ante una tensión de 80 kg/mm².
Esclereidas
Las esclereidas son células variadas en su forma pero típicamente más isodiamétricas que las fibras. Frecuentemente son más cortas que las fibras, no presentan extremos aguzados, adoptan diversas formas y a menudo derivan de células parenquimáticas esclerificadas. Las esclereidas tienen una forma variable. Sus formas pueden ser isodiamétricas, estrelladas, ramificadas, etcétera. Las células pueden ser isodiamétricas, prosenquimáticas, bifurcadas o elaboradamente ramificadas.
Las esclereidas muestran paredes secundarias muy gruesas y lignificadas que a menudo están interrumpidas por unas patentes punteaduras. La estratificación de las paredes y la existencia de fosetas ramificadas son claramente visibles. Las fosas ramificadas como estas se denominan fosas ramiformes. Las paredes celulares llenan casi todo el volumen de la célula. En comparación con la mayoría de las fibras, las esclereidas son relativamente cortas.
Están ampliamente distribuidas entre las angiospermas, pero son más abundantes en dicotiledóneas que en monocotiledóneas. Se encuentran en los tallos, hojas, frutos y semillas, aisladas o formando capas. Se encuentran en diversos órganos vegetales: hojas, frutos, semillas, etc. Las esclereidas son células compactas con una distribución muy variada en el cuerpo de la planta. Pueden agruparse en haces, pueden formar tubos completos situados en la periferia o pueden presentarse como células individuales o pequeños grupos de células dentro de los tejidos del parénquima.
Tipos y Funciones de las Esclereidas
La braquiesclereidas son las más pequeñas, derivan de las células parenquimáticas y sintetizan pared secundaria. Aparecen en los pedúnculos, raíces, tallos, en las cubiertas de algunas semillas, endocarpo y en la parte carnosa algunos frutos. Sintetizan un tipo de lignina que es comestible. Ejemplos característicos son las braquiesclereidas o las células de hueso (llamadas células de hueso por su dureza) de las peras y membrillos (Cydonia oblonga) y las del brote de la planta de cera (Hoya carnosa). Son pequeños haces de tejido de esclerénquima en las plantas que forman capas duraderas, como los núcleos de las manzanas y la textura arenosa de las peras (Pyrus communis).
Las astroesclereidas también derivan de las células parenquimáticas y suelen concentrarse en el mesófilo de las hojas y tienen una misión fundamentalmente de soporte. Las osteoesclereidas y las macroesclereidas suelen aparecer en la cubierta de las semillas (testa) de algunas plantas.
Poco se sabe de la función completa de las esclereidas. En muchos tejidos, aparte de tener una función mecánica, se les atribuye una misión protectora para paliar el efecto de los herbívoros o para disuadirlos. Aunque se han propuesto otras funciones más específicas en las hojas, tales como conducir agua a la epidermis, o incluso parecen ser transmisoras de luz (actúan como fibras ópticas), incrementando los niveles luminosos de las hojas.
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