Para un desarrollo vegetativo y reproductivo normal, las plantas necesitan oxígeno (O2), dióxido de carbono (CO2), agua, nutrientes, luz y tiempo para crecer. En biología, la asimilación es conocida como la combinación de dos procesos para suministrar nutrientes a las células. La comprensión de cómo las plantas asimilan estos nutrientes es fundamental para optimizar su crecimiento y rendimiento, así como para un manejo sostenible de los cultivos.
Elementos Esenciales y el Manejo de Nutrientes
Las plantas necesitan 16 elementos para un desarrollo vegetativo y reproductivo normal. Los elementos esenciales pueden ser agrupados en 3 categorías: macronutrientes no minerales, macronutrientes minerales y micronutrientes. Los macronutrientes son aquellos elementos que las plantas necesitan en cantidades relativamente grandes (1% a 6% del peso seco; 1% = 1 g / 100 g de peso seco). Los micronutrientes, aunque requeridos en menores cantidades (1 a 200 ppm; 1ppm = 1 mg / kg de peso seco), son igualmente importantes que los macronutrientes.
La Ley del Mínimo de Liebig y el Requerimiento de Nutrientes del Cultivo (RNC)
El elemento esencial proveído en menores cantidades (factor limitante) determina el éxito del programa de fertilización. Es decir, si un elemento se encuentra deficiente, el crecimiento y rendimiento del cultivo no será el óptimo, y para poder incrementar la productividad (expresada en crecimiento o rendimiento) es necesario suplir el elemento deficiente. La ley del mínimo de Liebig compara el rendimiento y/o crecimiento de un cultivo con un barril, donde cada segmento representa un elemento esencial. El segmento más corto limita la capacidad del barril, lo que significa que, aun cuando los demás elementos se encuentren en cantidades suficientes, el barril se llenará solo hasta el segmento más corto.
El requerimiento de nutrientes del cultivo (RNC) para un elemento en particular se define como la cantidad total en lb/A o kg/ha de ese elemento que necesita el cultivo para obtener un óptimo rendimiento económico. Aplicaciones mayores al RNC no incrementarán el rendimiento económico. El concepto de óptimo rendimiento económico es importante en la producción de hortalizas debido a que cierta cantidad de nutrientes podrían generar una cantidad moderada de biomasa, pero reducir la cantidad de producto comercializable. El RNC puede proveerse a través de diferentes fuentes, incluyendo el suelo, agua, aire, materia orgánica o la aplicación de fertilizante.
Principios y Diagnóstico del Manejo de Nutrientes
El manejo de nutrientes es la implementación de prácticas que permitan obtener un rendimiento óptimo de cultivo y al mismo tiempo minimizar el impacto ambiental (aire y agua). El propósito del manejo de nutrientes incluye la disminución del transporte de nutrientes hacia las fuentes de agua; planificando y supliendo la cantidad necesaria de nutrientes para obtener un óptimo rendimiento y calidad en las plantas; y promoviendo prácticas de manejo que mantengan las propiedades físicas, biológicas y químicas del suelo.
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La aplicación de fertilizante debe hacerse únicamente cuando la recomendación del análisis de suelo indique que el elemento no se encuentra en cantidades suficientes en el suelo. El análisis de suelo es un método químico para estimar la capacidad del suelo de aportar nutrientes. El análisis mide únicamente la cantidad de nutrientes que potencialmente estarán disponibles para la planta, y representa únicamente un diagnóstico del suelo. Este análisis no mide la cantidad exacta de nutrientes que serán utilizados por la planta. Diversos métodos de extracción han sido desarrollados para su uso en el análisis de suelos, cada uno compuesto de diferentes químicos, por lo que los resultados obtenidos varían entre ellos. Por esta razón, cada método de extracción está diseñado para ser utilizado en suelos con características particulares.
Factores Ambientales que Influyen en la Asimilación
El Papel Crítico del Agua y el Riego
Las plantas obtienen los nutrientes disueltos en agua. El agua juega un rol central en el manejo de nutrientes, ya que actúa como solvente y es la encargada del movimiento de nutrientes en la zona radicular y debajo de ella. Por esta razón, los programas de irrigación y fertilización están estrechamente relacionados. El manejo óptimo de un programa requiere el manejo apropiado del otro. El nitrógeno (N) y el potasio (K) tienen un alto potencial de lixiviación, especialmente en suelos arenosos, por lo tanto, la sobre irrigación puede ocasionar el movimiento de estos elementos fuera de la zona radicular. Esto a su vez, como en el caso del N, puede resultar en la contaminación de aguas subterráneas.
El objetivo del manejo de agua es mantener el agua de riego en la zona radicular donde la planta la pueda aprovechar. La calendarización de irrigación es utilizada para aplicar la cantidad apropiada de agua para satisfacer las necesidades en cada etapa del cultivo. Las características de los sistemas de irrigación, necesidades del cultivo, características del suelo y condiciones climáticas deben ser consideradas para una calendarización apropiada de riego. La subaplicación de agua y el momento inadecuado de su aplicación, puede ocasionar estrés en el cultivo y disminuir su rendimiento debido a la inapropiada disponibilidad de agua y/o nutrientes.
La Influencia del pH del Suelo en la Disponibilidad de Nutrientes
El pH ejerce un efecto sobre la disponibilidad de nutrientes como resultado de su impacto en la solubilidad de diferentes compuestos. Muchos elementos cambian de forma como resultado de las reacciones químicas que ocurren en el suelo, y las plantas pueden o no absorber los elementos dependiendo de la forma en que se encuentren. Los suelos extremadamente ácidos tienen pH < 4.5, los suelos neutros tienen un pH de 6.6-7.4 y los suelos altamente alcalinos tienen un pH > 8.5. Para cada elemento, entre más ancha la banda, más disponibilidad del elemento.
Cada cultivo tiene diferentes rangos de tolerancia a la acidez. Cuando el pH del suelo sea menor al rango de tolerancia, es necesario incrementar el pH del suelo mediante el proceso denominado "encalado". Durante este proceso los iones de H+ son neutralizados ya sea por OH- o HCO3-, los cuales están presentes en los materiales que contienen carbonato de calcio. Para determinar la cantidad de cal que se necesita aplicar para aumentar el pH al rango óptimo de cultivo, es necesario realizar un análisis de pH buffer, el cual mide la concentración de H+ en la solución del suelo y los sitios intercambiables. Tanto los fertilizantes como el agua de riego (si esta proviene de acuíferos de piedra caliza), pueden incrementar o disminuir el pH del suelo respectivamente, por lo cual es necesario tomar en cuenta su efecto sobre el pH del suelo.
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Impacto de la Temperatura del Suelo en la Asimilación
La monitorización en continuo de la temperatura del suelo en los cultivos agrícolas es fundamental, ya que factores tan importantes como son la absorción de nutrientes y agua se ven influenciados por esta variable. La absorción de estos nutrientes también se ve afectada por la correcta asimilación del agua en el suelo por parte de las plantas.
Vías de Absorción y Movimiento de Nutrientes
Absorción Radicular y el Nitrógeno
Las plantas absorben nitrógeno del suelo bajo la forma de nitrato. El nitrito es trasportado mayoritariamente hacia el cloroplasto (un orgánulo presente en las células vegetales, también responsable de la fotosíntesis), donde sigue en la vía de asimilación de nitrógeno hasta la formación de aminoácidos. La mayoría de los compuestos presentes en las células vegetales contienen nitrógeno, tales como: aminoácidos, nucleósidos fosfatos, componentes de fosfolípidos y clorofila.
Fertilización Foliar: Un Enfoque en la Asimilación Directa
La fertilización foliar es la aplicación de nutrientes a las hojas de la planta. Este método de aplicación debe ser el último recurso para corregir una deficiencia y es recomendado únicamente para la aplicación de micronutrientes, siempre y cuando la deficiencia haya sido diagnosticada. Sin embargo, en situaciones como sequías o suelos salinos, el suministro de nutrientes a través del sistema radicular está restringido, debido al efecto negativo que ejercen la ausencia de agua y la salinidad sobre la disponibilidad de nutrientes.
La eficacia de la fertilización foliar es mayor que la aplicación de fertilizante al suelo en tales situaciones, pues, por un lado el nutriente requerido es suministrado directamente sobre el sitio de demanda en las hojas, lo que permite una absorción relativamente rápida (e.g. 0,5-2 horas para N y 10-24 horas para el K) y, por otra parte, la aplicación foliar tiene independencia de la actividad radicular y de la disponibilidad de agua en el suelo. Este método complementa la fertilización al suelo, no la substituye.
Proceso de Absorción Foliar
El proceso de absorción de nutrientes en fertilización foliar y su uso por la planta incluye los procesos de adsorción en las hojas, penetración en la cutícula, absorción en las células metabólicamente activas de las hojas y finalmente son translocados hacia los órganos donde serán utilizados por la planta. Los solutos se difunden a través de las capas de la hoja, debido a un gradiente de concentración que se establece entre la disolución aplicada sobre la superficie de la hoja y la concentración de soluto en las células.
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- Retención del producto en la hoja: En esta etapa, el nutriente es aplicado por aspersión sobre la superficie de la hoja; es recomendable que el nutriente se mantenga en contacto con la hoja el mayor tiempo posible, preferiblemente de 3 a 4 horas, lo que aumenta la probabilidad de ser absorbido por esta. Generalmente, condiciones de alta humedad relativa favorecen la permeabilidad de la cutícula; la temperatura media (20°C) y el uso de agentes tensoactivos ayuda a que la gota que contiene los nutrientes se mantenga por más tiempo en contacto con la superficie foliar.
- Transporte del nutriente a las células: En esta fase el nutriente es transportado a través de las diferentes capas de la hoja, donde supera una serie de barreras naturales, hasta llegar a las células epidermales.
- Movimiento del nutriente hasta los órganos: En este paso los nutrientes son transportados desde las células epidermales hasta los órganos donde la planta los requiera, para lo cual atraviesan espacios intercelulares (apoplasto) o células de diferentes tejidos (simplasto).
Cuando los solutos se mueven a través de las distintas capas de la hoja, interactúan con las ceras epicuticulares, la cutícula, las capas de pectina, la pared celular y la membrana celular. El apoplasto (espacios intercelulares) de la hoja está ocupado por nutrientes, aire y agua. La eficacia de aplicaciones foliares de nutrientes depende que los elementos aplicados lleguen al simplasto y ser transportados a otros órganos de la planta, incluyendo frutas, granos, hojas jóvenes o flor.
Barreras de la Hoja y Mecanismos de Penetración
La epidermis es el tejido protector de la hoja; cubre la superficie de la planta protegiéndola de pérdidas excesivas de agua por transpiración, así como de la pérdida excesiva de solutos orgánicos e inorgánicos por lixiviación. Las células epidérmicas de la mayoría de las superficies aéreas de la planta están cubiertos con una capa extra-celular, conocida como la cutícula, que es la interfaz entre los órganos de la planta y el medio ambiente. La cutícula protege órganos de la planta contra múltiples factores de estrés biótico y abiótico, y es crucial para minimizar la pérdida de agua. Esta protección se logra por las propiedades hidrofóbicas (Capacidad de repelar el agua) de la cutícula y la cera presente en ella.
Las células de la epidermis secretan la sustancia denominada cutina, un polímero compuesto de ácidos grasos hidroxilados entrecruzados, que da origen a una capa lipofílica llamada cutícula y que juega un papel central en las relaciones hídricas de la planta y la interacción de la hoja con elementos externos. Existe una gran variabilidad entre especies en el grosor y composición de la cutícula, lo que se traduce no solamente en diferencias en la capacidad de la hoja de minimizar su riesgo de deshidratación, sino que también afecta la movilización de solutos a través de la cutícula, tanto hacia el interior como el exterior de la epidermis. Generalmente, especies con mayor cantidad de ceras presentan menores tasas de movilidad de sustancias a través de la cutícula.
Las cutículas vegetales son membranas sólidas de lípidos formadas por cutina, cutan (biopolímero de cadena alifáticas), ceras y algunos polisacáridos. La cutícula constituye la barrera principal que deben superar los solutos para iniciar el proceso de absorción dentro de la planta. La cutícula es de naturaleza hidrofóbica, aunque también posee componentes hidrofílicos; está compuesta por biopolímeros de alto peso molecular como cutina y pectina, y por ceras epicuticulares hidrofóbicas C14-C72 y ceras incrustadas. La cutícula seca es casi impermeable al agua; sin embargo, al humedecerse se hincha y aumenta su permeabilidad permitiendo, de esta forma, la penetración de los nutrientes. Cuando la cutícula seca se humedece, las moléculas de agua interactúan, mediante puentes de hidrógeno, con los grupos ionizables de las cadenas carbonadas, con lo cual provocan que estas últimas se separen formando canales, poros y cavidades que permiten el transporte de nutrientes, desde la superficie de la hoja hacia las células epidermales.
Se han discutido varias vías de penetración de los nutrientes a través de la pared celular. Uno que es aceptado es la penetración a través de poros hidrofílicos (Atracción del agua) en la cutícula. Los polímeros que contienen grandes cantidades de grupos funcionales polares absorben agua mediante puentes de hidrógeno. Dependiendo de la distribución de los grupos polares, dentro del polímero lipofílico se pueden desarrollar grupos (clústers) acuosos aislados, o una fase acuosa continua, en caso de distribuirse los grupos polares de forma homogénea; las estructuras formadas se denominan poros acuosos y son estructuras dinámicas que se desarrollan únicamente en la presencia de agua. Recientemente, se han descubierto poros acuosos que se forman producto de la hidratación de dipolos permanentes de grupos funcionales iónicos que se encuentran en la base de tricomas y en las paredes anticlinales de la epidermis.
Contrario a la creencia popular, la absorción de nutrientes a través de los estomas es poco probable, se le atribuye la mayoría de la absorción a la cutícula. Se considera que la absorción por estomas es difícil porque el contacto gota-estoma es mínimo, debido a que las gotas son más grandes que la apertura estomática, y porque el agua tiene alta tensión superficial.
Movilidad de Nutrientes Asimilados en la Planta
En relación a su movilidad en el floema, los nutrientes esenciales se han clasificado como altamente móviles (N, P, K, Mg, S, Cl, Ni), intermedio o poco móvil (Fe, Zn, Cu, B, Mo), e inmóvil (Ca, Mn). Por lo tanto, las aplicaciones foliares de elementos con una mayor movilidad son más propensos a inducir respuestas sistémicas en plantas, en contraste con el efecto local de los nutrientes inmóviles. Esto implica que la eficiencia del fertilizante foliar a veces puede ser interpretado en términos de su beneficio a los procesos locales o totales en la planta y en relación con la movilidad de los nutrientes, que, entre otros factores, pueden verse afectadas por la especie vegetal, variedades u órganos de la planta. El desarrollo de la hoja es claramente un factor importante que influye en la exportación e importación de nutrientes en hojas y otros órganos. Las hojas desarrollan su transición de órganos demandantes que son totalmente dependientes a órganos que exportan los nutrientes a otras partes de la planta.
Optimización de la Fertilización Foliar
Con el objetivo de maximizar la eficiencia del proceso de absorción de nutrientes a nivel foliar, es necesario considerar tanto las características de la cutícula y epidermis de la planta, como las características físico-químicas de los fertilizantes a utilizar, de tal forma que se favorezca la penetración de estos a través de la epidermis. A la hora de preparar la formulación foliar se debe controlar el pH de la disolución, utilizar agentes tensoactivos y adherentes, en conjunto con el agroquímico, y regular el tamaño de la gota del fertilizante líquido. En general, si se fertiliza utilizando dosis altas del soluto, se favorecerá una mayor y más rápida absorción, pues se favorece el establecimiento del gradiente de concentraciones. Sin embargo, si se aplican concentraciones excesivamente altas de sales, se podría dañar la epidermis de la hoja, al deshidratar sus células y causar necrosis foliar. Existen nuevas formulaciones y fuentes de fertilizantes con mayores eficiencias de absorción, como las formas quelatadas de elementos menores, la combinación con adyuvantes como los órgano-silicones e inclusive la aplicación foliar de péptidos de cadena corta y aminoácidos libres.
Estrategias de Fertilización y Curvas de Absorción
Principios y Métodos de Aplicación de Fertilizantes
El principio de un buen manejo de nutrientes y el uso de fertilizantes es asegurar una sincronización entre los requerimientos del cultivo y la liberación de nutrientes provenientes de fertilizantes o de materiales orgánicos; de tal manera que se reduzca el riesgo de transporte de nutrientes a aguas superficiales o subterráneas. La aplicación de fertilizante debe realizarse únicamente cuando el suelo o la materia orgánica sean insuficientes para suplir los requerimientos del cultivo. La cantidad de fertilizante a aplicar debe estar basada en el RNC y en el análisis de suelo. Después de tener esta información es importante saber calcular las cantidades que se necesitan aplicar basadas en las recomendaciones.
El método y tiempo de aplicación de fertilizante depende del sistema de siembra utilizado (con plástico o sin plástico), sistema de riego (inundación, aspersión o goteo), el cultivo y la conveniencia para el productor.
- Aplicación al voleo: Usualmente los fertilizantes que se aplican al voleo son incorporados en el suelo o se dejan sobre la superficie donde son transportados a la zona radicular mediante la infiltración de agua de lluvia o riego. La aplicación al voleo sobre todo el terreno, provee una apropiada distribución de los nutrientes. La tasa de aplicación de fertilizante para voleo y voleo modificado es la misma con la excepción que la colocación en voleo modificado es únicamente en la cama.
- Aplicación en bandas: Consiste en aplicar el fertilizante en bandas delgadas a lo largo de la cama. Cuando el fertilizante es aplicado en bandas, es ideal no colocarlo debajo de la semilla o transplante pues puede ocasionar daño por sales. Las bandas deben ser colocadas a los lados del transplante o semilla entre 2 a 3 pulgadas de profundidad.
- Fertigación: Es la aplicación de nutrientes a través del sistema de riego. La fertigación debe realizarse de una manera calendarizada. Las cantidades aplicadas deben ser determinadas por el crecimiento del cultivo y la demanda de nutrientes en cada etapa fisiológica del cultivo. La frecuencia depende en su mayoría del manejo del riego. Las aplicaciones pueden realizarse diaria o semanalmente.
Para sistemas de cultivo sin plástico, se recomienda que 20% a 50% del N y del K, y el 100% del fósforo (P) y los micronutrientes sean aplicados presiembra. Si se utiliza riego por inundación o aspersión, la aplicación de N y K no debe ser mayor de 25% utilizando el método de voleo modificado. Cuando se utiliza plasticultura el tiempo de aplicación depende del tipo de riego (inundación o goteo). Cuando se utiliza riego por inundación se incorpora en la cama el 100% del P y los micronutrientes, y de 10% hasta 20% del N y K utilizando voleo modificado. El N y K restante debe ser aplicado en bandas delgadas en los bordes de la cama. Para fertigación con riego por goteo, el 100% del P y los micronutrientes, y de 20% a 40% del N y K se aplican presiembra. En el caso de que se aplique N y K presiembra la fertigación se puede iniciar dos o tres semanas después de la siembra.
Curvas de Absorción de Nutrientes
Una curva de absorción de nutrientes es la representación gráfica de la cantidad de nutrientes extraídos por una planta durante su ciclo de vida. Las curvas de absorción no constituyen una herramienta de diagnóstico como el análisis foliar, más bien, contribuyen a dar solidez a los programas de fertilización, debido a que constituyen las cantidades mínimas a las que el cultivo debe tener acceso para producir un determinado rendimiento.
La mejor forma de obtener las curvas de absorción de nutrientes es mediante el método experimental, ya que permite contar con datos propios para una situación específica. La cantidad de nutrientes absorbidos por una planta se obtiene de la relación entre el peso seco de los tejidos y la concentración de nutrientes en los mismos. Para llevar a cabo el estudio de absorción, es indispensable conducirlo bajo condiciones adecuadas de nutrición y con variedades de una especie definidas, lo cual permita extrapolar los resultados a otras situaciones más allá de la particular en la que se realizó. Esto implica escoger plantas en excelentes condiciones dentro de la parcela, con rendimientos potencialmente altos; definir las etapas fenológicas más importantes en el ciclo del cultivo; y tomar por lo menos tres muestras de tejidos en cada etapa fenológica definidas previamente.
Una limitante del método experimental es el costo que tienen las determinaciones de nutrientes en laboratorio; sin embargo, si no existe la posibilidad de desarrollar datos propios, una buena alternativa es utilizar referencias provenientes de la literatura. Para desarrollar este método es necesario reunir la mayor cantidad de información confiable sobre la absorción y consumo de nutrientes en el cultivo de interés para un determinado rendimiento. Las curvas de absorción también son útiles para la determinación de dosis de fertilización, la evaluación en el reciclaje de nutrientes, y para comprender en qué tejido se acumula preferentemente un nutriente, como la mayor parte de calcio absorbido en sandía que se acumula en el follaje.
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