Se entienden por grasas o lípidos al conjunto de compuestos orgánicos de naturaleza hidrofóbica y que normalmente se disuelven en disolventes orgánicos de baja polaridad. La importancia de las grasas de la dieta para la fisiología humana radica principalmente en el elevado valor energético de los triacilglicéridos (9 kcal/g = 37,6 kJ/g) y la presencia de ácidos grasos esenciales y vitaminas. Además, las grasas tienen importantes propiedades organolépticas gracias a su punto de fusión, sabor agradable y capacidad disolvente de sustancias sápidas y olorosas.
La molécula de TAG está compuesta de 3 ácidos grasos esterificados con una molécula de glicerol. Los aceites y grasas comestibles son mayoritariamente TAG y los AG constituyen la casi totalidad de su masa de TAG (un 90% aproximadamente). Los AG de los TAG pueden variar de manera importante en su longitud de cadena y grado de insaturación. Los triglicéridos sólidos a temperatura ambiente son denominados grasas, mientras que los que son líquidos son conocidos como aceites. Químicamente, las grasas son generalmente triésteres del glicerol y ácidos grasos. Las grasas pueden ser sólidas o líquidas a temperatura ambiente, dependiendo de su estructura y composición. La palabra "lípidos" se emplea para referirse a ambos tipos, líquidos y sólidos.
La función principal del intestino es conseguir una adecuada incorporación de nutrientes al organismo, y esto se lleva a cabo a través de los procesos de digestión y absorción de nutrientes.
Clasificación y Características de las Grasas
Las grasas forman una categoría de lípidos que se distinguen de otros lípidos por su estructura química y sus propiedades físicas. Esta categoría de moléculas es importante para muchas formas de vida y cumple funciones tanto estructurales como metabólicas. A continuación, se presenta una tabla que resume los principales tipos de grasas dietéticas:
| Tipo de Grasa | Composición Principal | Estado a Temperatura Ambiente | Ejemplos Comunes | Efectos en la Salud y Observaciones |
|---|---|---|---|---|
| Saturadas | Formadas mayormente por ácidos grasos saturados de cadena larga (más de 8 átomos de carbono), como los ácidos láurico, mirístico y palmítico. | Sólidas | Tocino, sebo, mantecas de cacao o de cacahuete, mantequilla, crema, queso curado, determinados productos cárnicos (chopped, frankfurts). | Se consideran que elevan los niveles plasmáticos de colesterol asociado a las lipoproteínas LDL ("colesterol malo") y el colesterol total, posiblemente debido a cambios en el metabolismo de los hepatocitos. Generalmente un factor de riesgo de dislipidemia y enfermedad cardiovascular. |
| Insaturadas (general) | Formadas principalmente por ácidos grasos insaturados como el oleico o el palmitoleico. | Líquidas | Aceite de oliva, de girasol, de maíz, aguacate, frutos secos. | Son las más beneficiosas para el cuerpo humano por sus efectos sobre los lípidos plasmáticos. Algunas contienen ácidos grasos que son nutrientes esenciales, ya que el organismo no puede fabricarlos. |
| Monoinsaturadas | Ácidos grasos con un solo doble enlace en su cadena. | Líquidas | Aceite de oliva, aguacate, y algunos frutos secos. | Reducen los niveles plasmáticos de colesterol asociado a las lipoproteínas LDL. |
| Poliinsaturadas | Ácidos grasos con múltiples dobles enlaces, incluyendo los de las series omega 3 y omega 6. | Líquidas | Aceites comestibles (girasol, maíz, lino, pescado). | Los efectos sobre los niveles de colesterol plasmático dependen de la serie a la que pertenezcan. Son cruciales, ya que la mayoría son de origen vegetal y contienen ácidos grasos esenciales. |
| Trans | Ácidos grasos con enlaces dobles en configuración "trans", obtenidos durante la hidrogenación parcial de aceites vegetales. | Sólidas/Semisólidas | Margarinas, bollería industrial, galletas, pasteles. | Incrementan los niveles de colesterol asociado a la LDL y el colesterol total. Su consumo elevado es perjudicial para la salud cardiovascular. |
El Proceso Integrado de Digestión y Absorción de las Grasas
Los alimentos son nuestro combustible y sus nutrientes proporcionan a las células del cuerpo la energía y las sustancias que necesitan para funcionar. Antes de que los alimentos puedan hacer eso, los debemos digerir, descomponiéndolos en trozos pequeños para que nuestros cuerpos los puedan absorber y aprovechar. Las grasas se descomponen en ácidos grasos y glicerol.
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El proceso integrado de digestión y absorción puede ser descrito en tres fases principales:
- Fase Luminal: Durante esta fase, los carbohidratos, proteínas y grasas de la dieta son hidrolizados y solubilizados, dependiendo en gran medida de las secreciones pancreática y biliar.
- Fase Mucosa: En esta etapa, tiene lugar la hidrólisis final y la captación de los sacáridos y péptidos. Los lípidos captados por las células epiteliales son procesados y almacenados para ser exportados desde el enterocito a los capilares linfáticos o sanguíneos.
- Fase de Transporte: Aquí, los nutrientes absorbidos pasan a la circulación sanguínea o linfática para ser distribuidos por todo el organismo.
La absorción de grasas es un proceso muy eficiente, de tal manera que aproximadamente el 95% de los lípidos de la dieta son absorbidos a nivel intestinal, con un máximo de unos 500 g/día.
Digestión de los Lípidos
La digestión de los lípidos es un proceso complejo que comienza en la cavidad bucal y culmina en el intestino delgado.
1. Digestión Bucal y Gástrica
- La digestión de los lípidos empieza ya en la cavidad bucal, gracias a la acción de la lipasa lingual (pH óptimo = 4,5, pero activa en un rango de pH = 2-7,5).
- La hidrólisis de los TAG continúa en el estómago, gracias a la lipasa gástrica (pH óptimo = 3-6), producida en las glándulas fúndicas del estómago.
- La acción de ambas lipasas permite hidrolizar hasta un 10-15% de los TAG presentes en el bolo alimenticio antes de que este llegue al intestino, con preferencia sobre los AG de cadena corta que forman parte de TAG.
- La lipasa gástrica actúa de forma óptima con pH de 4-5,5, no necesita cofactores y es resistente a la pepsina. En casos de insuficiencia pancreática, la actividad de la lipasa gástrica puede llegar hasta el 90%.
- El estómago interviene en el proceso de digestión de las grasas debido a su acción agitadora, que ayuda a crear emulsiones.
- Los productos resultantes son monoglicéridos y ácidos grasos de cadena larga que son vertidos al intestino delgado, donde ocurre la digestión de las grasas de forma mayoritaria.
2. Digestión Intestinal
La mayor parte de la grasa es digerida en el duodeno, la primera parte del intestino delgado. En el intestino, tras la secreción de lipasas y bilis, los triglicéridos se dividen en monoacilglicerol y ácidos grasos libres en un proceso denominado lipólisis.
- Las gotas de grasa son emulsionadas por los ácidos biliares presentes en la luz duodenal a gotículas de 1 micra de diámetro, lo que aumenta enormemente la superficie de actuación de la lipasa.
- La lipasa pancreática, con la ayuda de la colipasa, cataliza la hidrólisis de los ácidos grasos de las posiciones 1 y 3 de los triglicéridos, generando 2-monoacilglicéridos y ácidos grasos libres.
- La lipasa se une a la colipasa e hidroliza los triglicéridos dando como productos de la digestión de los lípidos ácidos grasos y monoglicéridos.
- La fosfolipasa A2, activada por tripsina, separa el ácido graso en posición 2, dando como resultado ácidos grasos y lisofosfolípido.
- La colesterol-esterasa rompe el enlace éster de lípidos como el colesterol y vitaminas liposolubles.
- Los productos resultantes de la hidrólisis digestiva de las grasas (2-monoacilgliceroles y AG libres) necesitan ser solubilizados en la luz intestinal, por lo que se unen con ácidos biliares, los cuales son anfipáticos (con un dominio hidrosoluble y otro liposoluble), y forman micelas mixtas. Los productos de la hidrólisis digestiva de las grasas forman micelas gracias a la acción emulsionante de las sales biliares y los fosfolípidos (principalmente, la fosfatidilcolina) presentes en la bilis en una proporción 1:3, respectivamente. La incorporación de 2-monoacilglicéridos a la micela mejora su capacidad de solubilizar AG libres y colesterol.
La regulación de este proceso es vital. La presencia de aminoácidos y productos de digestión de grasas provoca la liberación de colecistoquinina (CCK) y secretina en la circulación. La CCK estimula la producción de enzimas pancreáticas exocrinas, mientras que la secretina aumenta la producción de electrolitos pancreáticos. El paso de hidrogeniones gástricos a la luz intestinal estimula la secreción de secretina, la cual estimula la secreción pancreática de bicarbonato. Los ácidos grasos libres liberados en el estómago estimulan la secreción pancreática de lipasa y colipasa.
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Absorción y Asimilación de las Grasas
Una vez digeridos, los productos lipídicos deben ser absorbidos por los enterocitos (células de la pared intestinal) y posteriormente transportados por el organismo.
1. Captación por Enterocitos
- Los ácidos grasos libres y el colesterol entran dentro del enterocito a través de un proceso de difusión facilitada mediada por proteínas de transporte. Aunque se pensaba que la absorción de ácidos grasos era por difusión pasiva, recientes estudios indican que en la absorción de ácidos grasos participan transportadores activos.
- Se ha identificado un transportador de ácidos grasos, la proteína FATP4, que pertenece a una gran familia de proteínas transportadoras de ácidos grasos presente en la membrana apical del enterocito maduro del intestino delgado.
- Los 2-monoacilglicéridos y los AG libres son absorbidos por los enterocitos de la pared intestinal.
- El remanente de ácidos biliares es absorbido de manera activa en el íleon terminal, pasando a la circulación portal y son vertidos de nuevo a la bilis, en lo que se conoce como circulación enterohepática.
2. Resíntesis y Formación de Quilomicrones
- Una vez en el interior de la célula, los ácidos grasos y monoglicéridos se unen a proteínas y se dirigen al retículo endoplásmico liso, donde se produce la resíntesis de triglicéridos, fosfolípidos y ésteres de colesterol.
- Los triglicéridos se reconstruyen en los enterocitos a partir de sus fragmentos y se empaquetan junto con colesterol y proteínas para formar quilomicrones.
- Éstos se unen a apoproteínas (apo B, C y A) y forman quilomicrones que salen del enterocito por exocitosis y pasan a los capilares linfáticos.
- Los quilomicrones están compuestos de grandes gotas de lípidos rodeados por una fina capa de fosfolípidos, colesterol y proteínas solubles en agua.
- Es importante destacar que los ácidos grasos de cadena corta y media no necesitan ser solubilizados en micelas y pasan directamente al capilar sanguíneo.
3. Transporte de Lípidos en la Circulación
- Los quilomicrones son partículas lipoproteicas que proceden de las grasas alimentarias y son empaquetadas por las células de la mucosa. Entran en el torrente sanguíneo a través de los vasos linfáticos, y lentamente, hacia el conducto torácico y luego a la vena cava.
- A través de la circulación sanguínea, llegan hasta los capilares que irrigan los tejidos donde la lipoproteína lipasa hidrolizará los triglicéridos que contienen.
- Los ácidos grasos generados pasan a las células de los tejidos, entrando en el tejido adiposo (donde se almacenan) y en los músculos (donde se utilizan como combustible).
- Los remanentes de quilomicrones incorporarán ésteres de colesterol de las HDL y se dirigirán hacia el hígado.
- Los triglicéridos, como componentes principales de las lipoproteínas de muy baja densidad (VLDL) y los quilomicrones, desempeñan un papel importante en el metabolismo como fuentes de energía y transportadores de la grasa alimentaria.
- Las lipoproteínas de muy baja densidad (VLDL) son partículas de gran tamaño ricas en triacilglicéridos que se producen en el hígado a partir de la grasa endógena, a diferencia de los quilomicrones, que transportan grasa exógena.
- Las lipoproteínas de baja densidad (LDL) son los productos finales del metabolismo de las VLDL. Su núcleo está formado principalmente por ésteres de colesterol y su superficie sólo presenta un tipo de apolipoproteína, apoB. Cerca del 60-80 por ciento del colesterol plasmático es transportado por las LDL.
- Las lipoproteínas de alta densidad (HDL) transportan el 15-40 por ciento del colesterol del plasma. La principal apolipoproteína de las HDL es apoA-1. Existen pruebas de que las HDL protegen activamente las paredes de los vasos sanguíneos.
- Los ácidos grasos son transportados en la sangre como complejos de albúmina o como lípidos esterificados en las lipoproteínas.
Funciones Metabólicas y Estructurales de las Grasas en el Organismo
La grasa que consumimos no solo hace más apetecibles los alimentos y nos ayuda a sentirnos satisfechos después de las comidas, también juega un papel muy importante en las funciones del organismo.
- Fuente de Energía: Cerca del 50% de toda la energía que gastamos diariamente en reposo o realizando actividades ligeras, procede de la oxidación de los ácidos grasos.
- Aislante y Protector: La grasa tiene también funciones aislantes y protectoras. Por ejemplo, el tejido adiposo de la hipodermis o el que envuelve a los riñones.
- Absorción de Vitaminas Liposolubles: La presencia de grasa en la dieta es fundamental para hacer posible la absorción de las vitaminas liposolubles (A, D, E, K), ya que estas se absorben a través de las micelas mixtas. Cualquier proceso que dificulte la formación de tales micelas (falta de grasa en la dieta, falta de lipasa pancreática, insuficientes sales biliares) provocará una disminución en la absorción de las citadas vitaminas.
- Componente Estructural de Membranas: Los fosfolípidos y los ésteres de colesterol son constituyentes fundamentales de las membranas plasmáticas celulares y de los diferentes orgánulos de la célula. La fluidez y otras propiedades de estas membranas dependen en gran medida de la cantidad de AG esenciales presentes formando parte de los fosfolípidos de membrana.
- Precursores de Eicosanoides: Los AG esenciales también son imprescindibles en la síntesis de unos metabolitos oxigenados denominados eicosanoides (prostaglandinas, tromboxanos, leucotrienos, AG hidroxilados y lipoxinas). Los eicosanoides modulan las funciones cardiovasculares, pulmonares, inmunes, reproductivas y secretoras en muchas células.
Ácidos Grasos Esenciales
Se suele distinguir entre familias de ácidos grasos (AG), en función de la distancia del primer doble enlace con respecto al grupo metil terminal del ácido graso. Así se habla, por ejemplo, de los AG n-3 y n-6 (también llamados omega-3 y omega-6).
- Los ácidos grasos esenciales son aquellos que deben suministrarse en la alimentación, e incluyen miembros tanto de la serie n-6 como de la serie n-3.
- Las enzimas biosintéticas humanas pueden sintetizar AG de novo insertando dobles enlaces en la posición n-9 o superior, pero no pueden insertar enlaces dobles en ninguna posición más cercana al extremo metilo. Por esta razón, los AG n-3 (especialmente, el ácido linolénico, ALA) y n-6 (especialmente, el ácido linoleico, LA) se consideran esenciales y deben obtenerse de la dieta.
- Cuando en la alimentación hay deficiencia de ácido linoleico, el ácido graso insaturado más abundante en los tejidos, el oleico, es desaturado y elongado para dar ácido eicosatrienoico, n-9, del que normalmente sólo se encuentran trazas. La acumulación de este ácido graso se considera un indicio de deficiencia de ácidos grasos.
- La deficiencia en ácido linoleico, una condición poco común en los seres humanos, se había descrito en niños a los que se proporcionaban alimentos carentes de grasas. Para evitar la acumulación de ácido eicosatrienoico (20:3 n-9), la cantidad de ácido linoleico que se requiere en la alimentación es de aproximadamente el 1 por ciento del aporte energético.
- El equilibrio entre los ácidos grasos n-6 y n-3 de la alimentación es importante dada su naturaleza competitiva y sus funciones biológicas esenciales y diferentes.
Malabsorción de Grasas (Esteatorrea)
Cuando las principales funciones del intestino como órgano (digestión y absorción) fracasan, aparecen la Maldigestión y la Malabsorción. Es fundamental distinguir estos términos:
- Maladigestión: Dificultad en la transformación de los nutrientes (carbohidratos, proteínas, grasas) en productos absorbibles más pequeños (mono, di, u oligosacáridos; aminoácidos; oligopéptidos; ácidos grasos, monoglicéridos).
- Malabsorción: Alteraciones de la mucosa intestinal en la captación y transporte de nutrientes adecuadamente digeridos, incluyendo las vitaminas y los elementos traza.
Los procesos digestivos y absortivos están tan interrelacionados entre sí, que se ha acuñado un tercer término, malasimilación, para reflejar esta situación. A pesar de estas disquisiciones que reflejan la fisiopatología subyacente, el término malabsorción es ampliamente utilizado como la expresión general para referirse a todos los aspectos de las alteraciones en la digestión y en la absorción.
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La malabsorción puede aparecer por defectos en cualquiera de las tres fases (luminal, mucosa, o de transporte) del proceso digestivo y absortivo. Además, pueden coexistir una o más alteraciones. Las enfermedades que perjudican a la secreción biliar, como la obstrucción biliar o los trastornos de hígado, conducen a graves deficiencias en la absorción de las grasas. Lo mismo sucede con las enfermedades que afectan a la secreción pancreática de las enzimas con actividad de lipasa, como la fibrosis quística.
Cualquier proceso que dificulte la formación de micelas (falta de grasa en la dieta, falta de lipasa pancreática, insuficientes sales biliares) provocará una disminución en la absorción de las vitaminas liposolubles. La determinación cuantitativa de grasa en heces recogida durante 72 horas, descrita por Van de Kamer, aún es el "gold estándar" para el diagnóstico de la esteatorrea.