¿Qué son los Fosfolípidos?
Los fosfolípidos son un tipo de lípidos polares compuestos por un glicerol, al que se le unen dos ácidos grasos (1,2-diacilglicerol) y un grupo fosfato. El fosfato se une mediante un enlace fosfodiéster a otro grupo de átomos, que frecuentemente contienen nitrógeno, como colina, serina o etanolamina y muchas veces posee una carga eléctrica. Estas moléculas son anfipáticas, es decir, tienen una región apolar hidrófoba que repele el agua y una región polar hidrófila que tienen afinidad por la misma.
En un entorno acuoso, las cabezas polares de los fosfolípidos tienden a orientarse hacia su entorno polar, mientras que las colas hidrofóbicas tienden a minimizar el contacto con el agua. Las colas no polares de los lípidos tienden a juntarse, formando una bicapa lipídica o una micela. Las cabezas polares (P) se orientan hacia el entorno acuoso. Las micelas se forman cuando lípidos anfipáticos de una sola cola son colocados en un entorno polar, mientras que las bicapas lipídicas se forman cuando fosfolípidos de dos colas son colocados en un ambiente polar. Las micelas son esferas de una sola capa y solamente pueden llegar hasta cierto tamaño, mientras que las bicapas pueden ser considerablemente más largas. También pueden formar túbulos (pequeños tubos).
Fuentes Alimentarias de Fosfolípidos
Más allá del laboratorio, los fosfolípidos son comunes en la naturaleza y la nutrición. Las yemas de huevo son ricas en fosfatidilcolina, mientras que la soja contiene tanto fosfatidilcolina como fosfatidiletanolamina. Otras fuentes son las vísceras, el pescado azul como la caballa y las sardinas, los cereales integrales y los frutos secos. La lecitina, una mezcla de fosfolípidos típicamente derivados de la soja o el huevo, sirve como emulsionante natural en los alimentos y como suplemento dietético. Estos fosfolípidos naturales comparten la misma estructura anfifílica que los hace tan valiosos en investigación y medicina.
Fases de la Digestión y Absorción de Lípidos
La asimilación de lípidos, incluyendo los fosfolípidos, es un proceso complejo que se inicia en el tracto gastrointestinal. La mayor parte de las grasas alimentarias se suministran en forma de triacilglicéridos, que se deben hidrolizar para dar ácidos grasos y monoacilglicéridos antes de ser absorbidos. En niños y en adultos, la digestión de las grasas se produce de forma eficaz y casi completa en el intestino delgado. En los recién nacidos, la secreción pancreática de lipasas es baja. En los bebés, la digestión de las grasas mejora gracias a las lipasas segregadas por las glándulas de la lengua (lipasa de la lengua) y una lipasa presente en la leche materna.
Digestión Intraluminal
El estómago interviene en el proceso de digestión de las grasas debido a su acción agitadora, que ayuda a crear emulsiones. Las grasas que entran en el intestino se mezclan con la bilis y posteriormente se emulsionan. La emulsión es entonces tratada por las lipasas segregadas por el páncreas. Las enzimas pancreáticas (lipasa y colipasa) descomponen los triglicéridos de cadena larga en ácidos grasos y monoglicéridos. La lipasa pancreática cataliza la hidrólisis de los ácidos grasos de las posiciones 1 y 3, generando 2-monoacilglicéridos (Tso, 1985). Los fosfolípidos son hidrolizados por la fosfolipasa A2, y los principales productos son lisofosfolípidos y ácidos grasos libres (Borgstrom, 1974). La fosfolipasa A2 hidroliza el enlace entre el 2do ácido graso de un fosfolípido y el esqueleto de glicerol. Esto da como resultado un lisofosfolípido y un ácido graso libre. Los fosfolípidos, y sobre todo la fosfatidilcolina de la bilis, solubilizan el colesterol.
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Absorción en Enterocitos y Resíntesis
Los ácidos grasos libres y los monoglicéridos son absorbidos por los enterocitos de la pared intestinal. Las grasas grandes se agrupan en micelas para ser absorbidas por los enterocitos. Estas micelas luego se vuelven a empaquetar como quilomicrones y salen del enterocito a la circulación linfática. Los ácidos grasos de cadena corta a media pasan sin asistencia a la circulación portal.
Los ácidos grasos absorbidos se resintetizan y se combinan con proteínas, colesterol y fosfolípidos para forma quilomicrones, que son transportados por el sistema linfático. En general, los ácidos grasos con longitudes de cadena inferiores a 14 átomos de carbono entran directamente en el sistema de la vena porta y son transportados hacia el hígado. Los ácidos grasos con 14 o más átomos de carbono se vuelven a esterificar dentro del enterocito y entran en circulación a través de la ruta linfática en forma de quilomicrones. Sin embargo, la ruta de la vena porta también ha sido descrita como una ruta de absorción de los ácidos grasos de cadena larga (McDonald et al., 1980).
Transporte de Lípidos en la Sangre
Una vez re-esterificados y empaquetados, los lípidos son transportados por el torrente sanguíneo. La estructura de la lipoproteína facilita el transporte de lípidos a través de la sangre. Los ácidos grasos son transportados en la sangre como complejos de albúmina o como lípidos esterificados en las lipoproteínas. Las lipoproteínas consisten en un núcleo de triacilglicéridos y ésteres ácidos grasos de colesterol, y un revestimiento formado por un estrato de fosfolípidos en el que se encuentran esparcidas moléculas de colesterol sin esterificar. Las cadenas plegadas de una o más apolipoproteínas se extienden por encima de la superficie y, con los fosfolípidos anfipáticos, permiten que los lípidos del núcleo sean transportados por la sangre.
Tipos de Lipoproteínas
- Quilomicrones: Son partículas lipoproteicas que proceden de las grasas alimentarias y son empaquetadas por las células de la mucosa. Entran en el torrente sanguíneo a través de los vasos linfáticos. La lipasa de lipoproteínas, que se encuentra en la pared interior de los capilares sanguíneos, hidroliza los triglicéridos, liberando ácidos grasos. Estos entran en el tejido adiposo, donde se almacenan, y en los músculos, donde se utilizan como combustible.
- Lipoproteínas de Muy Baja Densidad (VLDL): Son partículas de gran tamaño ricas en triacilglicéridos que se producen en el hígado a partir de la grasa endógena, a diferencia de los quilomicrones, que transportan grasa exógena.
- Lipoproteínas de Baja Densidad (LDL): Son los productos finales del metabolismo de las VLDL. Su núcleo está formado principalmente por ésteres de colesterol y su superficie sólo presenta un tipo de apolipoproteína, apoB. Cerca del 60-80 por ciento del colesterol plasmático es transportado por las LDL. En los seres humanos, las LDL conducen el colesterol al hígado.
- Lipoproteínas de Alta Densidad (HDL): Transportan el 15-40 por ciento del colesterol del plasma. Probablemente se forman en el torrente circulatorio a partir de precursores generados en el hígado y en el intestino. La principal apolipoproteína de las HDL es apoA-1. Las HDL pueden transferir colesterol a otras partículas LDL lipoproteicas. Existen pruebas de que las HDL protegen activamente las paredes de los vasos sanguíneos (Consenso del NIH, 1993).
- Lipoproteína(a) o Lp(a): Es un complejo de LDL con apolipoproteína(a). Esta apoproteína presenta una homología de secuencia con la proenzima plasminógeno, que interviene en la disolución de los coágulos de sangre (Scanu y Scandiani, 1991).
Malabsorción de Grasas y Fosfolípidos
La malabsorción es la asimilación inadecuada de sustancias alimenticias debido a defectos de la digestión, la absorción o el transporte. Puede afectar macronutrientes (p. ej., proteínas, hidratos de carbono, grasas) o micronutrientes (p. ej., vitaminas, minerales), lo que provoca excreción fecal excesiva, deficiencias nutricionales y síntomas digestivos. La malabsorción puede ser global, con alteración de la absorción de casi todos los nutrientes, o parcial (aislada), con malabsorción solo de nutrientes específicos.
Fisiopatología de la Malabsorción
La digestión y la absorción se producen en tres fases: Hidrólisis intraluminal de grasas, proteínas e hidratos de carbono por enzimas; en esta fase, las sales biliares aumentan la solubilización de las grasas; Digestión por las enzimas del ribete en cepillo y captación de los productos finales; Transporte linfático de nutrientes. Se suele utilizar el término malabsorción cuando hay alteración de cualquiera de estas fases, aunque, en rigor, la alteración de la fase 1 es maldigestión y no malabsorción.
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Causas de la Malabsorción de Grasas
La malabsorción tiene muchas causas (véase tabla ). Algunos trastornos malabsortivos (p. ej., enfermedad celíaca) alteran la absorción de la mayoría de los nutrientes, vitaminas y oligoelementos (malabsorción global); otros (p. ej., anemia perniciosa) son más selectivos. La insuficiencia pancreática causa malabsorción si > se pierde el 90% de la función. El aumento de la acidez luminal (p. ej., síndrome de Zollinger-Ellison) inhibe la lipasa y la digestión de las grasas. La cirrosis y la colestasis disminuyen la síntesis hepática de bilis o la llegada de sales biliares al duodeno, lo que provoca malabsorción. Las enfermedades que perjudican a la secreción biliar, como la obstrucción biliar o los trastornos de hígado, conducen a graves deficiencias en la absorción de las grasas, como también sucede con las enfermedades que afectan a la secreción pancreática de las enzimas con actividad de lipasa, como la fibrosis cística. Las infecciones bacterianas crónicas del intestino delgado son infrecuentes, salvo las relacionadas con asas ciegas, esclerosis sistémica y divertículos, donde puede haber sobrecrecimiento bacteriano en el intestino delgado (SIBO). Las bacterias intestinales pueden agotar la vitamina B12 y otros nutrientes, interferir quizá con sistemas enzimáticos y causar lesión de la mucosa. La absorción intestinal completa de los lípidos puede verse afectada marginalmente por cantidades elevadas de fibra en la dieta.
Consecuencias de la Malabsorción de Grasas
En casos de malabsorción avanzada, se producen graves deficiencias de vitaminas y minerales; los síntomas se relacionan con la deficiencia nutricional específica (véase tabla ). Las grasas no absorbidas atrapan vitaminas liposolubles (A, D, E, K) y, posiblemente, algunos minerales, con la consiguiente deficiencia. La proliferación bacteriana determina desconjugación y deshidroxilación de las sales biliares, lo que limita la absorción de grasas. Las sales biliares no absorbidas estimulan la secreción colónica de agua, lo que provoca diarrea. Como resultado, los triglicéridos con longitudes de cadena medias pueden tolerarse mejor en las personas que presentan una absorción deficiente de las grasas, y frecuentemente se utilizan como fuente de energía en la alimentación.
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